Дети начинают получать в начальной школе, а в средствах массовой информации вопросы экологии занимают не последнее место, экология все еще остается молодой, сложной и загадочной наукой. Ее научная база не так велика, а сложные модели запутаны. Тем не менее знание и понимание основных законов в этой области - это основа мировоззрения современного человека. В данной статье будет рассмотрен один из главных законов экологии - закон минимума, сформулированный задолго до формирования самой науки.
К истории открытия
Закон минимума сформулировал в 1840 году выдающийся химик, профессор Гессенского Юстас фон Либих. Этот ученый и выдающийся педагог известен еще и изобретением холодильника Либиха, которым и сегодня пользуются в химических лабораториях для фракционного разделения химических соединений. Его книга «Химия в приложении к земледелию» фактически дала начало науке агрохимии, а ему - титул барона и два ордена Святой Анны. Либих изучал выживаемость растений и роль химических добавок в ее повышении. Так им был сформулирован закон минимума или лимитирующего фактора, который оказался верным для всех биологических систем. И не только для биологических, что продемонстрируем на примерах.
Немного теории
Зона комфорта
Чаще всего экологические факторы переносятся организмами в некоторых пределах, которые ограничены пороговыми показателями, за которыми наступает угнетение жизнедеятельности организма. Это критические точки существования. Между ними находятся зоны толерантности (терпимости) и зона оптимума (комфорта) - диапазон благотворного влияния фактора. Точки минимума и максимума воздействия экологического фактора определяют возможности реакции организма на конкретный фактор. Выход за пределы зоны оптимума может привести к следующему:
- устранению вида с конкретного ареала (например, сдвиг популяционного ареала или миграция вида);
- изменение плодовитости и смертности (например, при резких изменениях условий окружающей среды);
- к адаптации (приспособлению) и возникновению новых видов с новыми фенотипическими и генетическими особенностями.
Суть закона минимума
Жизнь биологической системы, будь то организм или популяция, зависит от действия множества факторов биотического и абиотического характера. Формулировка закона минимума может варьировать, но суть остается постоянной: когда какой-либо фактор существенно отклоняется от нормы, то именно он становится наиболее значимым для системы и самым критическим для жизни. При этом лимитирующими факторами для организма в разные периоды времени могут выступать различные показатели.
Варианты возможны
Все живые организмы живут и приспосабливаются к комплексу факторов окружающей среды. И воздействие факторов этого комплекса всегда неравнозначно. Фактор может быть ведущим (очень важным) или второстепенным. Ведущими для разных организмов будут разные факторы, а в разные периоды жизни одного организма для него основными могут быть определенные экологические факторы. Кроме того, одни и те же факторы могут быть лимитирующими для одних организмов и не лимитирующими для других. Например, солнечный свет для растений - это необходимый элемент для обеспечения процессов фотосинтеза. А вот для грибов, почвенных сапротрофов или глубоководных животных он совсем не обязателен. Или наличие кислорода в воде будет а его наличие в почве - нет.
Условия применения
Закон минимума ограничен в применении двумя вспомогательными принципами:
- Закон применим без уточнений только к равновесным системам, а именно только в условиях стационарного состояния системы, когда обмен энергией и веществами системы с окружающей средой регулируется их утечкой.
- Второй принцип применения закона минимума связан с компенсаторными возможностями организмов и систем. В определенных условиях лимитирующий фактор может быть заменен не лимитирующим, но присутствующем в достаточном или высоком содержании. Это приведет к изменению потребности в том веществе, которое имеется в минимальном количестве.
Наглядная иллюстрация
Наглядно показывает действие этого закона бочка, названная именем ученого. В этой поломанной бочке лимитирующий фактор - это высота досок. В соответствии с экологическим законом минимума починку ее необходимо начинать с наименьшей доски. Именно она и является тем фактором, который наиболее удалился от нормальных значений, оптимальных для выживания организма. Без устранения воздействия этого фактора нет смысла наполнять бочку - другие факторы не так существенно влияют в данный момент времени.
Где тонко - там и рвется
Именно эта пословица передает суть закона минимума в экологии и не только. Например, в сельском хозяйстве учитываются показатели содержания минеральных веществ в почвах. Если в почве только 20 % фосфора от нормы, кальция - 50 %, а калия -95 %, то вносить надо в первую очередь удобрения, которые содержат фосфор. В дикой природе для оленя летом лимитирующим фактором будет количество пищи, а зимой - высота снежного покрова. Или для сосны, которая растет в тенистом лесу, ограничивающим фактором будет свет, на сухом песчаном грунте - вода, а в болотистой местности - температура летом.
Еще такой пример, не относящийся к экологии. Если правый защитник в команде является самым слабым, то именно с его фланга вероятнее всего прорвется противник. Это верно в спорте, в искусстве, в бизнесе. Существенной ошибкой бизнесменов часто становится недооценка того вреда, которую наносит слабый работник даже на второстепенных должностях. Ведь недаром говорят, что качество фирмы определяется качеством ее самых плохих сотрудников. А прочность цепочки всегда зависит от ее самого слабого звена.
Эвтрофирование водоемов
Эвтрофирование вод - повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов под воздействием антропогенных или естественных (природных) факторов. Процесс эвтрофирования ухудшает физико-химические условия среды обитания рыб и других гидробионтов за счет массового развития микроскопических водорослей и других микроорганизмов.
Именно «цветение» воды относят к числу самых серьезных проблем ухудшения качества воды в водоеме. Процесс «цветения» воды происходит в результате интенсивного развития сине-зеленых водорослей. Особенно интенсивно водоросли развиваются при повышении трофности водоема в результате накопления биогенных элементов, поступающих с площади водосбора, донных отложений при взмучивании.
В теплое время года при повышении температуры воды в загрязненном водоеме происходит массовое разложение органических соединений, которые становятся питательной средой для аэробных бактерий, приводя к резкому снижению содержания в воде кислорода.
Именно дефицит кислорода в водоеме вызывает серьезные отрицательные последствия для водных экосистем: резко снижается интенсивность процессов самоочищения, усиливается токсичность ряда загрязняющих веществ, ухудшается качество воды и экологическое состояние водоема.
Ухудшение качества воды в свою очередь ограничивает возможности использования водоемов.
Токсины, накапливающиеся при «цветении» воды, приводят к гибели ихтиофауны, накапливаются в рыбе, моллюсках и ракообразных.
Эта проблема очень актуальна для водоемов, в зоне умеренного климата.
Для предотвращения процесса эвтрофирования водоема необходимо:
Обеспечивать регулярный водообмен и циркуляцию воды в пруду;
Повышение самоочищающей способности водоема путем посадки высшей водной растительности (создание биоплато);
- обеспечение оптимальной глубины и площади зеркала (водной поверхности) пруда для исключения интенсивного прогрева воды в пруду в теплое время года;
Обеспечение аэрации (обогащение кислородом) воды в пруду, например путем посадки растений-оксигенаторов;
Своевременно очищать пруд от опавшей листвы и погибших растений.
В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние разнообразных питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО 2), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».
Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.
Таким образом, закон минимума Либиха можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму.
Дальнейшие исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует у при практическом применении. Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить (хотя бы частично) дефицитный элемент другим, химически близким.
Закон толерантности (ерпения) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности. Позднее были проведены многочисленные исследования, которые позволили установить пределы толерантности, т. е. возможного существования, для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе.
Закон толерантности Шелфордаможно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организма зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.
Было установлено следующее:
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами. Например, многие патогенные бактерии;
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше, чем потенциальные возможности организма адаптированного к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пользоваться оптимальными физическими условиями среды часто мешают биотические отношения (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники) и другие взаимодействия факторов. Различают потенциальную и реализованную экологические ниши.
Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее вы к условиям жизни, чем взрослые организмы. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные достижения противоречат этим законам;
Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам.
Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем, т.к. контролируют условия существования. Наиболее важными лимитирующими факторами на суше являются свет, температура и вода, а море – свет, температура и соленость. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором, следовательно, он мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. Напротив, в воде кислород является фактором, лимитирующим развитие живых организмов (рыб). Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока не завезли туда определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно во многих видах деятельности, особенно в сельском хозяйстве. Если целенаправленно влиять на лимитирующие условия, можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Умелое регулирование условиями существования может дать эффективные результаты управления.
Экологическая ниша – это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания соответствующих требованиям данного вида пищи, условий размножения, отношений с конкурентами и т.д.
Лимитирующие факторы. Закон минимума (закон Ю. Либиха), определение лимитирующего фактора
Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.
Закон минимума Ю. Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.
Определение понятия «экологические факторы»
Среда - это все, что окружает организм, т.е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.
Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов - факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами.
Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.
Классификация экологических факторов.
Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.
Абиотические факторы (или физико-химические факторы) - температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов - основа существования популяций и биоценозов.
Антропогенные факторы - это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Действие экологических факторов может приводить:
- · к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);
- · к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);
- · к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость - адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.
Лимитирующие факторы. Закон Либиха
Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости.
Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума.
Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха, согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.
Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде - лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде - лимитирующий.
Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.
Лимитирующие факторы. "Закон минимума" Либиха
Понятно, что потребности у разных видов в каждых конкретных условиях разные. Однако, наряду с этим, есть минимум факторов, которые необходимы для существования живого организма. При так называемом стационарном состоянии (состояние системы более или менее стабилен и не является переходным) лимитирующим будет вещество, количество которой будет наиболее близка к необходимому минимуму. Впервые вопросом минимального количества необходимого вещества занимался Ю. Либих, который в 1840 г.., Еще задолго до появления самого термина «экология», на основе изучения минерального питания растений исследовал зависимость их роста от тех или иных химических элементов или веществ. На основе своих исследований Ю. Либих вывел так называемый закон минимума: рост растений зависит не столько от наличия всех веществ, сколько от минимального количества какого-либо вещества, отсутствие которой, в свою очередь, приводит к задержке роста. Компенсация недостатка одного элемента другим не проходит. Веществом, которое находится в минимальных количествах, регулируется урожай и определяются величина и устойчивость его во времени.
Со временем к этому закону вносили определенные дополнения, но они не меняли сути самого закона (температура, время и т.д.), а значительно усложняли применения установленной закономерности. Кроме того, со времени установления Ю. Либих этой закономерности учеными было отмечено, что она при применении на практике требует уточнения. Ю. Одум для применения закона минимума предлагает пользоваться вспомогательными принципами, которых, по его мнению, должно быть два.
Первый вспомогательный принцип - ограничивающий принцип: закон Либиха можно применять без уточнений только к условиям стационарного состояния, когда приток энергии и веществ регулируется утечкой, то есть система находится в состоянии равновесия.
Ю. Одум обращает внимание на то, что система характеризуется динамикой, и поэтому введение ограничивающего принципа ограничит погрешности, возникающие при длительных исследованиях экосистем.
Второй вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Было отмечено, что в определенных условиях высокая концентрация или достаточность определенного вещества, или действие вторых, лимитирующего, фактора может изменять потребность в минимальном количестве вещества.
Примером может быть замена использования моллюсками кальция стронцием, или такая закономерность: растениям, которые растут на солнце, потребность в цинке меньше, поэтому цинк перестает быть лимитирующим элементом. Второй вспомогательный при
нципа, введен Ю. Одум, указывает на нецелесообразность анализа состояния системы на основе небольшого количества элементов. Он настаивает на необходимости комплексного анализа при любом экологическом исследовании.
Взаимодействие экологических факторов. "Закон толерантности" Шелфорда
Как показали исследования Либиха, развитие живого организма обусловлен не только недостаточностью того или иного фактора, но также и их избытком. Итак, каждый организм имеет свои пределы, которые колеблются между минимумом и максимумом, то есть оптимум, который обеспечивает существование организма. У каждого вида - свои пределы. Понятие о лимитирующий роль максимума и минимума и необходимость оптимальных условий для существования вида ввел В.Шелфорда (1913). Его принцип более известен как закон толерантности;
Естественным ограничивающим фактором существования организма может быть как минимальный, так и максимальный экологическое воздействие, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к этому фактору.
Ю. Одум (1975) вводит ряд дополнений в закон Шелфорда, касающихся неоднородности воздействия экологических факторов и реакции на них живых организмов:
Организмам присущ более широкий диапазон толерантности к другу фактора, так и узкий к другому;
Организмы с большим диапазоном толерантности, как правило, широко распространенные;
Если условия существования, определенные одним экологическим фактором, меняются за пределы оптимума, то меняется и диапазон толерантности к другим экологических факторов;
В природе организмы часто попадают в условия, далекие от оптимально установленных в лабораторных экспериментах;
Период размножения, роста, как правило, является критическим, границы толерантности организма в это время гораздо уже, чем у взрослой особи.
Разъяснения, предоставленные Ю. Одум, во многом помогают при выяснении причин неоднородности полученных результатов при проведении экологических исследований. Следовательно, при любом экологическом исследовании необходимость тщательного анализа не только физико-химических условий среды или степени влияния живых организмов друг на друга, но и фаз существования организма. Наглядно влияние оптимальных условий на рост, размножение и существование определенных организмов можно продемонстрировать на темпах развития и плодоношения сельскохозяйственных культур зависимости от температурных параметров. Те из них, которые будут выращивать в оптимальных условиях, расти быстрее и созревать раньше тех, которые растут в условиях, близких к критическим.
Рис. 2.3. Рост растения по отношению к температуре (Назарук, Сенчина, 2000)
Для характеристики амплитуды толерантности видов в экологии используют ряд терминов. К названию екофактора, характеризующий влияние на живой организм, добавляются два слова: стен (гр. Стенос) - узкий и евры (гр. Еурос - широкий) стенотермным - эвритермные отношению к температуры
Стеногидричний - евригидричний - // - воды
Стенофаґний - еврифагний - // - пищи
Стеногалинные - Эвригалинные - // - cолоности
Стеноойкний - евриойкний - // - места проживания
Пример: развитие икры разных рыб происходит при различных температурах. Если икра лосося развивается при температуре от 0 до 14 ° С при оптимуме 4 ° С, то по отношению к икры лягушки она будет стенотермным, поскольку температурные пределы развития икры лягушки - от 0 ° С до 30 ° С при оптимуме 22 ° С.
Взаимодействие основных экологических факторов может зависеть от изменений, которые происходят в системе, то есть от взаимодействия абиотических и биотических факторов. Изменение солнечного излучения (свет, как известно, принадлежит к главным климатических факторов) приводит к изменению освещенности земной поверхности, что, в свою очередь, может привести к изменению фотопериодизма в жизни животных и растений. Изменение освещенности может привести к изменению температурного режима и влажности данной системы. Повышение влажности вместе с солнечным излучением может изменять температурный режим. Ярким примером взаимодействия факторов может быть лес, где ярусность и изменение определенных биотических и абиотических факторов хорошо выражены. Для Закарпатья, в частности для горной части области, характерно перевыпас скота, и, как следствие, имеется быстрое нарушение функционирования лесных участков, где ветви и листья обглоданные до определенной высоты, а дорастание отсутствует. Нередко человек выступает основным биотическим элементом экосистемы и благодаря ее деятельности появляется новый тип системы. Наглядным примером в этом плане является высокогорные луга Карпат. Долгое время считали, что высокогорные луга (горная Руна, Красная, Тяпиш и другие) - это природные образования. На ошибочность такого мнения указывает эксперимент профессора С.С. Фодора. Им было замечено, что совокупность екофакторив отдельных участков высокогорья не является характерной для субальпийских лугов. Чтобы убедиться в правильности этого предположения, им был основан эксперимент в долине Руна (1 428 м н. У. М.) По восстановлению верхней границы леса. В течение 35 лет проводились наблюдения за искусственными насаждениями хвойных деревьев. Все деревья, насаженные в данном месте, прекрасно чувствуют себя, то есть комплекс екофакторив обеспечивает им оптимальные условия существования. Вывод: подавляющее большинство долин Карпат искусственные, созданные человеком. Каждый вид или видовое группировки выбирает условия, обеспечивающие ему оптимальное существования, то есть распределяется по Градиент условий.
В основу экологической характеристики организмов положено их реакцию на воздействие факторов среды. Организм способен выжить только в диапазоне изменчивости данного фактора, который еще называют амплитудой. Как очень высокие (максимальные), так и очень низкие (малые) значения факторов среды могут быть губительными для организма. Критическое значение данного фактора, выраженного в цифрах, выше или ниже которого организм на может существовать, называют критической точкой. Между этими критическими значениями и расположена зона экологической толерантности (рис. 2.4).
В пределах зоны экологической толерантности напряженность факторов среды различна. Наряду с критическими точками расположены песимальни зоны, в которых активность организма значительно ограничена действием внешних условий. Далее расположены зоны комфорта, в которых наблюдается четкое роста экологических ре
акций организма. В центре находится зона оптимума, которая является благоприятной для функционирования организма.
Схема отношений в диапазоне экологической толерантности была предложена в 1924 г.. Немецким экологом и зоогеографы Р. Гессе, который назвал ее валентности экологических факторов. Стоит отметить, что кривая, которая представляет экологическую валентность в пределах зоны толерантности, не всегда имеет симметричный вид с оптимальной зоной, расположенной в центре. Например, для пресноводных организмов оптимум находится в нижней границе содержания соли в воде, тогда как в морских организмов - на противоположном конце изменчивости фактора в зоне толерантности, где содержание соли высокий.